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La première mondialisation. Quelle place pour l’Afrique dans l’histoire évolutive et biogéographique du genre Homo ?

The first globalization. Which role for Africa in the evolutionary and biogeographical history of genus Homo?
Jean-Renaud Boisserie

Résumés

L’Afrique a hébergé notre évolution jusqu’à l’apparition du genre Homo et sa conquête de l’Eurasie il y a deux millions d’années environ. Et après, que s’est-il passé ? Les actes suivants ont-ils pris place en Eurasie, comme sous-entendu par l’expression « sortie d’Afrique » pour désigner cette conquête ? Dans cette contribution, les principales phases de cette « sortie » sont récapitulées sur la base des données fossiles, archéologiques et génétiques, et les différentes hypothèses sont brièvement discutées. Il apparaît que l’Afrique est restée le centre d’innovation et de dispersion de l’histoire évolutive humaine jusqu’à il y a quelques dizaines de milliers d’années.

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Texte intégral

  • 1  Les tenants de la théorie créationniste dite du dessein intelligent y verront sans doute un des re (...)

1On peut définir un nombre illimité d’étapes décisives au cours de notre histoire évolutive, de l’apparition de la vie sur Terre, en passant par les premiers vertébrés terrestres s’affranchissant du milieu aquatique, jusqu’à l’élection de Miss France 20101. Toutefois, l’étape que nous considérons plus généralement comme « notre origine » est l’apparition et le développement des premiers primates bipèdes (hominidés) à partir du dernier ancêtre que nous partageons avec les chimpanzés (cf. annexe 1). Toutes les découvertes d’hominidés plus anciens que deux millions d’années avant nos jours (2 Ma) ont eu lieu en Afrique subsaharienne : cette étape est donc fermement ancrée à ce continent.

2Autour de 2 Ma, deux événements changent la donne : l’émergence du genre Homo, qui se différencie des autres hominidés notamment par le développement plus important de son cerveau ; et la conquête de l’Eurasie par ce même genre.

  • 2  H. Wampo et al., 1995 ; R. Stone, 2009.
  • 3  J. Shreeve, 1994.

3À partir de là, l’intérêt général a tendance à se focaliser sur ces hominidés qui ont colonisé l’Eurasie. C’est tout particulièrement le cas en Chine, où les scientifiques locaux sont fortement en faveur d’une filiation continue entre les plus anciens hominidés découverts dans leur pays et les Chinois d’aujourd’hui2. Des scénarios similaires sont aussi défendus en Australasie et ailleurs en Asie continentale3.

  • 4  R. Dennell, W. Roebroeks, 1996.
  • 5  O. Oms et al., 2000 ; E. Carbonell et al., 2008 ; G.R. Scott, L. Gibert, 2009.
  • 6  L. Gabunia et al., 2001.
  • 7  M. Balter, 2009.

4L’Europe, essentiellement occupée par un Homo neanderthalensis condamné à disparaître et dotée d’une « chronologie courte4 » suggérant un continent marginalisé, s’était vu conférer le titre de cul-de-sac évolutif. Toutefois, les découvertes récemment accumulées aux extrémités occidentale5 et orientale6 du continent ont considérablement allongé cette chronologie. L’histoire européenne semble plus complexe qu’auparavant7 et son rôle dans notre histoire évolutive pourrait donc être réévalué.

5Cette conquête de l’Eurasie définit-elle une nouvelle étape tout aussi fondatrice que la précédente, « Notre Genre » faisant entrer le monde animal dans l’âge de raison en quittant l’« éden originel » africain ? La terminologie anglo-saxonne pour désigner cet événement est à ce propos éloquente : Out of Africa. Prise à la lettre, elle suggère qu’Homo serait « allé se faire évoluer ailleurs » en laissant une terre africaine désertée. Plus ou moins inconsciemment, l’image d’une Afrique originelle, donc forcément primitive, qui hante l’imaginaire occidental s’en trouve renforcée. Mais que disent les faits quant on les regarde de plus près ?

Les premières expansions vers l’Eurasie

Les données

6Le genre Homo apparaît en Afrique, possiblement dès 2,7 Ma (basse vallée de l’Omo, en Éthiopie ; fig. 1). Il n’est reconnu avec certitude qu’un peu plus tard, vers 2,4 Ma à 2,3 Ma, en différents points du continent, les premiers fossiles complets et vraiment informatifs datant de 1,9 Ma dans le bassin du Turkana (fig. 1). C’est à peu prêt au même moment qu’on trouve les plus anciennes traces vraiment fiables d’hominidés en Eurasie.

  • 8  L. Gabunia, A. Vekua, 1995 ; L. Gabunia et al., 2000 ; A. Vekua et al., 2002 ; D. Lordkipanidze et (...)
  • 9  D. Lordkipanidze et al., 2007.

7Celles-ci ont été découvertes à Dmanisi, en Géorgie (fig. 1). Il s’agit de crânes et de squelettes fossiles relativement complets, accompagnés par de l’industrie lithique, le tout solidement daté à 1,8 Ma8. Les fossiles appartiennent à une espèce primitive du genre Homo au statut débattu : il pourrait s’agir d’Homo ergaster, connu au même moment en Afrique, ou bien d’une nouvelle espèce, Homo georgicus. Dans tous les cas, ces hominidés conservaient des traits primitifs, notamment une petite taille corporelle (~1,5 m) et un cerveau proportionnellement petit (~700 cm3), tout en présentant des membres inférieurs bien adaptés à de longs trajets, un trait qui a participé au succès du genre Homo9.

Figure 1 : Expansions du genre Homo pendant le Pléistocène ancien

Figure 1 : Expansions du genre Homo pendant le Pléistocène ancien

Les points noirs représentent les plus anciens sites africains ayant livré le genre Homo. Les points jaunes représentent quelques-unes des principales occurrences fossiles (crânes en blanc) et culturelles (outils en noir) du genre Homo en Eurasie avant ou aux alentours de 1 Ma, ces dates étant établies directement (cercles continus) ou inférées (cercles en pointillés). Pour ces derniers, l’âge des fossiles est indiqué en police normale, l’âge supposé de leur séparation d’avec les autres formes du genre Homo est en gras.

Jean-Renaud Boisserie (2010)

8D’autres occurrences anciennes ont été mentionnées en Chine et en Indonésie (fig. 1), mais les datations (cf. annexe 2) ou la nature des fossiles sont discutables. Les formes indonésiennes, en tout cas, sont attribuées à Homo erectus, dont les proportions du corps sont sensiblement les mêmes que les nôtres et la taille du cerveau respectable (900 cm3-1000 cm3 ; la moyenne de notre espèce, Homo sapiens, se situant vers 1 400 cm3).

  • 10  P. Brown et al., 2004.

9Des fossiles bien plus récents pourraient tout autant témoigner d’événements de dispersion distincts. C’est le cas notamment d’Homo floresiensis, une forme très particulière disparue il y douze mille ans (12 Ka) et découverte récemment sur l’île indonésienne de Flores (fig. 1). Un squelette complet, daté à 18 Ka, montre que cet hominidé, bien qu’attribué au genre Homo, présente une taille et une capacité crânienne similaires à celles d’un australopithèque (environ 1 m pour 380 cm3)10.

  • 11  Par exemple, T. Jacob et al., 2006.
  • 12  K.L. Baab, K.P. McNulty, 2009 ; P. Brown, T. Maeda, 2009 ; W.L. Jungers et al., 2009a ; W.L. Junge (...)
  • 13  E.M. Weston, A.M. Lister, 2009.
  • 14  R. Dennell, W. Roebroeks, 2005 ; M.J. Morwood, W.L. Jungers, 2009.
  • 15  A. Brumm et al., sous presse.

10Ce fossile a été perçu par une partie de la communauté comme un individu pathologique atteint de microcéphalie11. Toutefois, les plus récentes analyses concluent de façon convaincante sur la réalité d’une espèce à part entière12. À partir de là, il y a deux façons d’interpréter la morphologie unique d’Homo floresiensis, plus primitif par la taille de son cerveau que les hominidés beaucoup plus anciens de Dmanisi. Soit il s’agit d’une population d’Homo erectus présentant un nanisme insulaire, comparable à celui des hippopotames ou éléphants nains qu’on trouvait il y a quelques milliers d’années sur les îles méditerranéennes et à Madagascar13. Soit Homo floresiensis pourrait être arrivé en Eurasie avant même les hominidés de Dmanisi, à partir d’une forme africaine plus primitive qu’Homo14. En tout cas, l’occupation de Flores par des hominidés remonte au moins à 1 Ma15.

  • 16  J. Krause et al., 2010.

11Encore plus récente, l’analyse de l’ADN ancien contenu dans une phalange âgée de 40 Ka en Sibérie indiquerait un hominidé inconnu, séparé des humains plus récents il y a environ 1 Ma16. Ceci suggérerait une dispersion depuis l’Afrique pour l’instant non répertoriée autrement.

12Une autre source de données sur les vagues de migration humaine se fonde sur l’industrie lithique et son degré d’avancement. Ainsi, les outils de pierre taillée découverts à Dmanisi, ou encore en Espagne, à Orce et Atapuerca un peu avant 1 Ma (fig. 1), ressemblent beaucoup à ceux connus en Afrique dès 2,6 Ma et nommés industrie oldowayenne. Une « boîte à outils » différente, l’Acheuléen, fait son apparition en Eurasie vers 1,4 Ma à ‘Ubeidiya (fig. 1), alors qu’elle est connue dans le Sud de l’Éthiopie, à Konso, vers 1,7 Ma.

  • 17  O. Bar-Yosef, A. Belfer-Cohen, 2001.

13On peut ainsi compter au moins trois vagues technoculturelles successives vers l’Eurasie entre 1,8 Ma et 0,8 Ma17. Ces vagues correspondent probablement à des arrivées de populations depuis l’Afrique, car les populations eurasiatiques anciennes étaient sans doute numériquement trop faibles et trop dispersées pour permettre une diffusion des savoir-faire par échange et processus d’acculturation.

Dispersions multiples à partir de l’Afrique

14L’histoire des hominidés eurasiatiques il y a plus de 0,5 Ma est très loin d’être complète, et les lacunes font qu’on peut imaginer plusieurs scénarios pour leur évolution. Les occurrences eurasiatiques citées ci-dessus et celles listées par la figure 1 pourraient être toutes interprétées comme des événements de dispersion indépendants à partir de l’Afrique. Une interprétation plus parcimonieuse pourrait en identifier deux ou trois (une première vague vers 2 Ma, donnant naissance à Homo erectus et Homo floresiensis en Asie ; l’arrivée des acheuléens vers 1,4 Ma ; enfin, vers 0,8 Ma ou un peu plus tard, la présence en Eurasie des ancêtres des néanderthaliens, différant d’Homo erectus). Nous avons donc clairement affaire à de multiples vagues colonisatrices à partir du continent africain, ayant pris place au cours d’une longue période.

  • 18  B. Asfaw et al., 2002.
  • 19  Stades biologiques : australopithèques graciles puis robustes, Homo anciens, Homo erectus / ergast (...)

15Ces vagues ne semblent pas faire partie d’un flux continu, bien que le maintien d’un tel flux génique entre Homo erectus africain et asiatique soit défendable autour de 1 Ma18. Ce caractère épisodique pourrait en partie tenir à la nature du registre fossile. Celui-ci est pratiquement continu sur le continent africain, ce qui est bien illustré par les dépôts du Sud de l’Éthiopie, entre la basse vallée de l’Omo et le site de Konso, offrant des séries complémentaires largement continues entre 3,6 Ma et 1 Ma, et ayant enregistré les stades évolutifs humains qui se succèdent ou coexistent19. Au contraire, les sites eurasiatiques sont bien plus épars et semblent témoigner d’une humanité moins densément représentée qu’en Afrique. De nouvelles découvertes en Eurasie pourraient modifier cette vision épisodique et indiquer une plus grande continuité dans les échanges Afrique-Eurasie.

16Néanmoins, dans l’état actuel des connaissances, les innovations biologiques et culturelles apparaissent dans la grande majorité des cas en Afrique et semblent se transmettre à l’Eurasie avec quelques centaines de milliers d’années de retard, voire au moins un million d’années entre les premières industries lithiques en Éthiopie (Afar, Omo) et au Kenya (Turkana), et les plus vieilles industries en Europe. Ceci est significatif d’une série d’expansions distinctes dans le temps.

17Au final, il n’y a donc pas eu un Out of Africa séminal et définitif, mais de multiples tentatives de colonisation de l’Eurasie à partir de l’Afrique. Certaines de ces tentatives ont été particulièrement fructueuses, notamment lorsqu’on considère la pérennité d’Homo erectus en Asie et de la lignée néanderthalienne en Europe. Toutefois, comme nous allons le voir, le poids de ces réussites sur l’histoire de notre espèce, Homo sapiens, est tout à fait discutable.

Expansions modernes

Dispersion ou évolution sur place ?

18L’émergence d’Homo sapiens est, pour de multiples raisons, scrutée avec grande attention. Étant le dernier arrivé et le plus important en termes d’individus, il a laissé un registre fossile plus abondant que celui de ses prédécesseurs. De plus, nous disposons pour cette espèce d’une masse de données génétiques inaccessibles chez les formes éteintes. Donc, il constitue le meilleur cas d’étude à notre disposition sur des modalités d’apparition et de dispersion des hominidés. Et bien entendu, s’agissant de nous, cela flatte notre anthropocentrisme.

  • 20  L.C. Aiello, 1993.

19Pourtant, l’émergence d’Homo sapiens a suscité des hypothèses antagonistes selon deux courants principaux20.

20Le premier courant stipule une dispersion d’Homo sapiens à partir de l’Afrique avec remplacement complet des hominidés rencontrés en Eurasie – l’ensemble des hypothèses liées à ce courant a été baptisé Out of Africa II.

  • 21  L.C. Aiello, 1993.

21Le second courant favorise une émergence simultanée et locale d’Homo sapiens en différents points de l’Ancien Monde. Les populations d’hominidés archaïques auraient ainsi donné directement naissance aux populations modernes : il s’agit de la théorie « multirégionale ». Des variantes au sein de ces courants proposent que les populations d’Homo sapiens issues de l’Afrique se soient plus ou moins mêlées aux hominidés eurasiatiques qu’elles trouvèrent sur leur passage, héritant donc d’une part mineure à importante de leur patrimoine génétique21. Disons-le tout de suite, en l’état actuel de nos connaissances,Out of Africa II et ses variantes fournissent de loin le meilleur paradigme.

Arguments fossiles

  • 22  J.L. Arsuaga et al., 1993.
  • 23  J.-J. Hublin, 2009.

22Après 1 Ma, on retrouve en Eurasie un certain nombre d’hominidés anatomiquement plus avancés qu’Homo erectus qui dominait alors l’Extrême-Orient. Ces hominidés, souvent qualifiés d’Homo sapiens archaïques, sont particulièrement bien documentés vers 0,5 Ma à Atapuerca en Espagne22. Ils semblent avoir donné naissance aux néanderthaliens, jamais découverts en Afrique, il y a environ 400 Ka23.

  • 24  J.L. Arsuaga et al., 2000.
  • 25  T.D. White et al., 2003.
  • 26  I. McDougall et al., 2005.
  • 27  R. Klein, 1999.

23Les Homo sapiens archaïques sont aussi connus en Afrique, notamment avec les crânes de Broken Hill (Zimbabwe) et de Bodo (Éthiopie)24. C’est à partir d’eux que notre espèce aurait évolué. Les plus anciens de nos représentants (fig. 2) ont été découverts à Herto, dans l’Afar, et datés de 157 Ka25, ainsi que dans la basse vallée de l’Omo, à 196 Ka26. Bien qu’ils gardent quelques caractères primitifs, ces fossiles montrent des morphologies essentiellement similaires à la nôtre. Or, ce n’est que vers 100 Ka qu’on trouve les premiers Homo sapiens en Eurasie, plus précisément au Proche-Orient, alors que notre espèce est à ce moment dominante en Afrique (fig. 2). Et encore, ces populations modernes du Levant étant rapidement remplacées par des formes plus archaïques, il ne s’agirait là que d’une tentative avortée27. La véritable expansion d’Homo sapiens se serait donc faite plus tard. Ainsi, Cro-magnon, c’est-à-dire Homo sapiens, n’est connu en Europe occidentale qu’à partir de 35 Ka.

Figure 2 : Homo sapiens à la conquête du monde

Figure 2 : Homo sapiens à la conquête du monde

Les points noirs représentent les plus anciens sites africains ayant livré l’espèce Homo sapiens. Les flèches indiquent les trajets d’expansion de cette espèce. Les couleurs correspondent à des vagues possiblement différentes. Les cartouches grisés indiquent les autres espèces d’hominidés qu’Homo sapiens a pu rencontrer sur son chemin.

Jean-Renaud Boisserie (2010)

Arguments génétiques

  • 28  R.L. Cann et al., 1987 ; P. Mellars, 2006 ; A. Manica et al., 2007.

24Les analyses du génome des humains actuels indiquent que les populations africaines ont une diversité génétique plus importante que celle des autres populations, au moins en ce qui concerne certaines portions de leur ADN, et que l’origine de toutes les populations non africaines doit être recherchée au sein de certains Homo sapiens africains, alors présents autour de la région des Grands Lacs28 (fig. 2).

  • 29  P. Mellars, 2006.

25La mesure des différences génétiques entre l’ADN des populations africaines et celui des autres populations mondiales a permis d’estimer que ces populations se seraient séparées autour de 60 Ka29. Et cette séparation se serait faite en une seule fois.

  • 30  R.E. Green et al., 2006 ; R.E. Green et al., 2010.
  • 31  C. Finlayson et al., 2006.

26Ces immigrants se seraient retrouvés rapidement en Australasie (fig. 1), remplaçant au passage toutes les formes plus primitives (Homo erectus, Homo floresiensis). En revanche, c’est seulement vers 45 Ka, à partir du Proche-Orient, qu’elles se seraient lancées à la conquête de l’Europe (fig. 2), remplaçant finalement les néanderthaliens aux alentours de 35 Ka. On peut noter que ces néanderthaliens, si l’on en croit les analyses de leur ADN fossilisé30, ont laissé de faibles traces dans le patrimoine génétique des représentants eurasiatiques de notre espèce. L’âge et les modalités de ces échanges génétiques doivent être précisés, mais leur influence est restée négligeable, les néanderthaliens constituant une espèce à part entière, Homo neanderthalensis, qui s’est éteinte sans descendants vers 28 Ka31.

Arguments culturels

  • 32  P.-J. Texier et al., 2010.

27Les archéologues ont, eux, une vision assez différente d’Out of Africa II. Ils observent que les migrants Homo sapiens asiatiques et australiens étaient dotées d’une « boîte à outils » plus ou moins similaire à celle des premiers humains modernes connus en Afrique. En revanche, les premiers humains modernes d’Europe ont importé une culture lithique plus élaborée, fondée sur la fabrication de lames de pierre plutôt que d’éclats – il s’agit du Paléolithique supérieur. Cette industrie va de pair avec des pratiques artistiques (gravures, sculptures, peintures rupestres) qui ont été d’abord développées en Afrique autour de 60 Ka32, et qui semblent être restées anecdotiques chez les autres populations.

  • 33  P. Mellars, 2006.
  • 34  R. Klein, 1999.

28Sur cette base, les archéologues proposent donc deux migrations successives à partir de l’Afrique (fig. 2), une première dirigée vers l’Asie et une seconde, vers 45 Ka, s’établissant au Proche-Orient puis en Europe33. Pour l’instant, cette vision semble invalidée par les données génétiques. En effet, on pourrait expliquer les données archéologiques en invoquant une simplification de l’outillage lithique lors de la conquête de l’Asie, notamment suite à l’adoption du bambou comme matière première principale34.

  • 35  M. Balter, 2009.

29Néanmoins, certaines découvertes pourraient remettre en cause le scénario génétique, notamment la présence possible d’Homo sapiens en Inde vers 75 Ka35. On peut de plus rappeler que les âges de divergence fondés sur les différentes génétiques en groupes ne sont pas non plus très fiables, car les taux de mutations n’ont pas été nécessairement constants.

L’Afrique à la conquête du monde…

30Nous le voyons, les débats restent vifs et nombreux, y compris en ce qui concerne notre propre espèce, pourtant tombée de la dernière pluie. Cela est évidemment lié à la nature très incomplète du registre fossile.

31Deux constats paraissent toutefois indiscutables sur la base des données disponibles. Premièrement, la situation actuelle est inaccoutumée : il n’y a qu’une seule espèce d’hominidés répandue à la surface du globe, alors que, depuis au moins 3 Ma, il y a eu plusieurs espèces contemporaines (jusqu’à quatre et plus), y compris au même endroit, mais d’extensions plus ou moins restreintes. Deuxièmement, c’est en Afrique qu’ont eu lieu les principales innovations biologiques au sein des hominidés ; c’est encore en Afrique qu’ont eu lieu toutes les innovations culturelles de la préhistoire ; c’est enfin à partir de l’Afrique que chaque nouvelle espèce qui en a eu l’occasion s’est élancée à l’assaut de la planète depuis 2 Ma.

32À la lumière de ces constats, les premières expansions vers l’Eurasie (Out of Africa I) apparaissent plus comme les aventures annexes d’une humanité s’épanouissant avant tout en Afrique. Même si Homo erectus et Homo neanderthalensis ont eu leurs heures de gloire en Eurasie, ils ont fini par s’éteindre sans descendants tandis que les densités d’occupations contemporaines en Afrique restaient inégalées. Quant à Out of Africa II, qui a abouti à la conquête presque totale de la planète, l’épisode indique aussi que le déroulement de chaque expansion humaine au-delà du continent africain a été complexe, fait d’essais manqués et possiblement de retours en arrière.

33La terminologie Out of Africa porte donc une notion parfaitement abusive de sortie, d’abandon. L’humanité n’a jamais abandonné le « berceau africain », ce continent étant resté notre centre de dispersion au moins depuis l’apparition de la bipédie. Les « conquérants » n’ont certainement pas eu conscience d’en être : à l’échelle d’une vie, ils se sont contentés d’explorer les confins de leur habitat. Et à l’échelle géologique, ce processus expansif a plutôt conduit à une africanisation du vivant en Eurasie, puis en Océanie et aux Amériques.

  • 36  S.C. Antón et al., 2002.
  • 37  J.D. Heinzelin et al., 1999.

34Enfin, il reste un point majeur de discussion : les causes de ces dispersions successives. Certains penchent pour des causes intrinsèques. Ainsi, Homo aurait eu une taille supérieure à celle des autres hominidés, ainsi qu’une stratégie novatrice d’exploitation de son environnement36. Toutefois, les humains de Dmanisi (Géorgie) n’étaient pas spécialement plus grands que les australopithèques contemporains. Quant à la stratégie d’exploitation, on peut noter que le seul hominidé découvert jusqu’ici en compagnie des plus anciens indices d’utilisation d’industrie lithique est un australopithèque37.

  • 38  R. Klein, 1999.
  • 39  E. Culotta, 2010.

35En ce qui concerne Homo sapiens, c’est l’avènement soudain de capacités cognitives plus développées que celles des autres hominidés vers 60 Ka-50 Ka qui aurait favorisé son expansion tardive38. Toutefois, la chronologie reste incertaine dans le détail, et les capacités cognitives d’Homo sapiens étaient possiblement latentes dès l’avènement de l’espèce il y a presque 200 Ka, voire avant. Elles n’auraient été exacerbées que lorsqu’une démographie dynamique aurait permis une forte cohésion sociale39.

  • 40  J.K. Hughes et al., 2007 ; J. Agustí et al., 2009 ; S.L. Carto et al., 2009.
  • 41  A. Arribas, P. Palmqvist, 1999.
  • 42  O. Bar-Yosef, A. Belfer-Cohen, 2001 : les capacités d’expansion des populations humaines migratric (...)

36D’autres favorisent des causes extrinsèques, notamment les changements climatiques qui ont affecté l’environnement planétaire depuis 2 Ma40. On a également cité une certaine forme de commensalisme, avec de grands prédateurs que les hominidés auraient suivis dans leur dispersion41, ou encore le forçage de la barrière formée par les maladies tropicales42. Ces dernières propositions sont toutefois difficiles à vérifier sur la base du registre fossile. Quant au climat, la multiplicité des dispersions vers l’Eurasie et les incertitudes pesant sur leur datation constituent un défi pour les collègues recherchant des corrélations avec des événements climatiques précis. Évidemment, le débat ne fait que commencer.

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Annexe

Annexe 1

Hominidés ou homininés ?

Classiquement, les primates bipèdes fossiles et actuels (incluant notre espèce) ont été classés dans la famille des Hominidae, alors que les chimpanzés, les gorilles et les orangs-outans étaient classés dans la famille des Pongidae. Or, les données génétiques ont clairement montré que les chimpanzés étaient plus proches de nous qu’ils ne le sont des gorilles (nous partageons avec les chimpanzés un ancêtre commun plus récent qu’avec les gorilles). Les gorilles sont eux-mêmes plus proches du groupe humains-chimpanzés que des orangs-outans. Beaucoup de primatologistes ont alors opté pour l’inclusion des chimpanzés, des gorilles, voire des orangs-outans dans la famille Hominidae. Notre groupe, à partir de sa séparation avec la lignée ayant conduit aux chimpanzés, est alors généralement identifié comme la tribu des Hominini. La classification de notre espèce est dans ce cas profondément remaniée et la famille Hominidae rassemblerait des formes aux modes de locomotion, de reproduction et d’alimentation profondément différents. Une partie des paléoanthropologues préfèrent éviter de perturber l’usage classique de la famille Hominidae en la définissant comme groupe frère de la famille Panidae (incluant les chimpanzés). Il s’agit donc du rameau évolutif humain depuis sa séparation avec le rameau évolutif chimpanzé. C’est cette option qui est retenue dans le présent article. On peut noter que seule l’espèce a une réalité biologique et que les taxons de rang supérieur (genre, famille, ordre, etc.) sont des constructions arbitraires.

Annexe 2

Dater les expansions humaines

Trois types de données peuvent être utilisés pour témoigner de la présence d’un groupe humain donné à un moment donné. Les premières et les plus directes sont la découverte de restes osseux auxquels on peut attribuer un âge par différentes méthodes de datation (fondées sur la désintégration d’isotopes radioactifs contenus dans les os, le sédiment encaissant ou certains objets associés ; sur le degré évolutif d’autres espèces découvertes conjointement ; etc.). Évidemment, les restes osseux humains doivent être assez complets pour être identifiables et les méthodes de datations doivent être applicables, ce qui est loin d’être toujours le cas.

Les témoins archéologiques sont eux aussi utilisables. Ainsi, en Europe, les industries lithiques du Paléolithique supérieur sont considérées comme indiquant l’arrivée d’Homo sapiens. Toutefois, ces données doivent être considérées avec prudence, car les échanges culturels entre groupes ont bien évidemment été possibles. D’autre part, l’évolution culturelle, contrairement à l’évolution biologique, est réversible. Enfin, un même groupe un tant soit peu diversifié a pu adopter différentes cultures lithiques.

Troisième type de données, celles issues du génome. Les mutations du génome (dans le noyau cellulaire ou les mitochondries) constituent des marqueurs qui permettent d’une part de comparer différentes populations, d’autre part de proposer des dates de divergences entre populations sur la base de la constance des taux de mutation au cours du temps (principe de l’horloge moléculaire). Ainsi, les populations d’Homo sapiens peuplant l’Eurasie seraient issues de la région des Grands Lacs en Afrique et se seraient séparées des populations de cette région il y a 80 Ka à 60 Ka. Ces données ont plusieurs limitations. D’abord, elles ne sont pour l’instant utilisables que pour des espèces ayant moins de 100 Ka, l’ADN ayant une durée de conservation très limitée dans le temps. D’autre part, les mouvements complexes de populations et les échanges génétiques au sein d’une même espèce peuvent brouiller le signal génétique. Enfin, le postulat d’un taux de mutation constant est loin d’être solidement établi : l’évolution de ce taux au cours du temps est pour l’instant impossible à établir. De fait, les datations fondées sur les comparaisons génétiques entre espèces actuelles ont souvent été démenties par le registre fossile. Ainsi, de nombreuses publications ont proposé sur cette base, y compris récemment, une divergence humains-chimpanzés bien plus récente que 6 Ma, alors que notre rameau évolutif est documenté par trois espèces fossiles de 7 Ma à 5,8 Ma.

Annexe 3

Out of AfricaI et II : définitions

Les deux Out of Africa sont des modèles similaires de l’histoire biogéographique humaine appliqués à des espèces d’âge différent. Ils sont similaires dans le fait que tous deux postulent l’origine des groupes humains connus hors d’Afrique à partir de formes exclusivement africaines ayant migré hors de leur continent. Out of Africa I concerne la première phase d’expansion humaine, généralement attribuée à des formes proches d’Homo erectus et ayant pris place au cours du Pléistocène ancien (après 2,6 Ma). Out of Africa II est complémentaire d’Out of Africa I, en ce qu’elle concerne l’expansion plus tardive de notre espèce, Homo sapiens, au cours du Pléistocène récent (après 100 Ka). Le processus d’Out of Africa II diffère dans le détail de celui d’Out of Africa I parce qu’il implique le remplacement d’hominidés eurasiatiques préexistants. Les hominidés d’Out of Africa I, eux, ont colonisé des terres vides de leurs congénères.

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Notes

1  Les tenants de la théorie créationniste dite du dessein intelligent y verront sans doute un des remarquables aboutissements de l’Œuvre Divine. Mark Twain avait une autre interprétation : « Man has been here 32,000 years. That it took a hundred million years to prepare the world for him is proof that that is what it was done for. I suppose it is. I dunno. If the Eiffel tower were now representing the world's age, the skin of paint on the pinnacle-knob at its summit would represent man's share of that age; & anybody would perceive that that skin was what the tower was built for. I reckon they would. I dunno. » (M. Twain, 1903 in B. DeVoto, 1962, p. 215).

2  H. Wampo et al., 1995 ; R. Stone, 2009.

3  J. Shreeve, 1994.

4  R. Dennell, W. Roebroeks, 1996.

5  O. Oms et al., 2000 ; E. Carbonell et al., 2008 ; G.R. Scott, L. Gibert, 2009.

6  L. Gabunia et al., 2001.

7  M. Balter, 2009.

8  L. Gabunia, A. Vekua, 1995 ; L. Gabunia et al., 2000 ; A. Vekua et al., 2002 ; D. Lordkipanidze et al., 2007.

9  D. Lordkipanidze et al., 2007.

10  P. Brown et al., 2004.

11  Par exemple, T. Jacob et al., 2006.

12  K.L. Baab, K.P. McNulty, 2009 ; P. Brown, T. Maeda, 2009 ; W.L. Jungers et al., 2009a ; W.L. Jungers et al., 2009b ; S.G. Larson et al., 2009.

13  E.M. Weston, A.M. Lister, 2009.

14  R. Dennell, W. Roebroeks, 2005 ; M.J. Morwood, W.L. Jungers, 2009.

15  A. Brumm et al., sous presse.

16  J. Krause et al., 2010.

17  O. Bar-Yosef, A. Belfer-Cohen, 2001.

18  B. Asfaw et al., 2002.

19  Stades biologiques : australopithèques graciles puis robustes, Homo anciens, Homo erectus / ergaster ; stades culturels : Oldowayen, Acheuléen.

20  L.C. Aiello, 1993.

21  L.C. Aiello, 1993.

22  J.L. Arsuaga et al., 1993.

23  J.-J. Hublin, 2009.

24  J.L. Arsuaga et al., 2000.

25  T.D. White et al., 2003.

26  I. McDougall et al., 2005.

27  R. Klein, 1999.

28  R.L. Cann et al., 1987 ; P. Mellars, 2006 ; A. Manica et al., 2007.

29  P. Mellars, 2006.

30  R.E. Green et al., 2006 ; R.E. Green et al., 2010.

31  C. Finlayson et al., 2006.

32  P.-J. Texier et al., 2010.

33  P. Mellars, 2006.

34  R. Klein, 1999.

35  M. Balter, 2009.

36  S.C. Antón et al., 2002.

37  J.D. Heinzelin et al., 1999.

38  R. Klein, 1999.

39  E. Culotta, 2010.

40  J.K. Hughes et al., 2007 ; J. Agustí et al., 2009 ; S.L. Carto et al., 2009.

41  A. Arribas, P. Palmqvist, 1999.

42  O. Bar-Yosef, A. Belfer-Cohen, 2001 : les capacités d’expansion des populations humaines migratrices aurait été décuplées par leur sortie de l’Afrique tropicale, riches en maladies et parasitoses incapacitantes.

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Table des illustrations

Titre Figure 1 : Expansions du genre Homo pendant le Pléistocène ancien
Légende Les points noirs représentent les plus anciens sites africains ayant livré le genre Homo. Les points jaunes représentent quelques-unes des principales occurrences fossiles (crânes en blanc) et culturelles (outils en noir) du genre Homo en Eurasie avant ou aux alentours de 1 Ma, ces dates étant établies directement (cercles continus) ou inférées (cercles en pointillés). Pour ces derniers, l’âge des fossiles est indiqué en police normale, l’âge supposé de leur séparation d’avec les autres formes du genre Homo est en gras.
URL http://afriques.revues.org/docannexe/image/626/img-1.jpg
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Titre Figure 2 : Homo sapiens à la conquête du monde
Légende Les points noirs représentent les plus anciens sites africains ayant livré l’espèce Homo sapiens. Les flèches indiquent les trajets d’expansion de cette espèce. Les couleurs correspondent à des vagues possiblement différentes. Les cartouches grisés indiquent les autres espèces d’hominidés qu’Homo sapiens a pu rencontrer sur son chemin.
Crédits Jean-Renaud Boisserie (2010)
URL http://afriques.revues.org/docannexe/image/626/img-2.jpg
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Pour citer cet article

Référence électronique

Jean-Renaud Boisserie, « La première mondialisation. Quelle place pour l’Afrique dans l’histoire évolutive et biogéographique du genre Homo ? », Afriques [En ligne], Débats et lectures, mis en ligne le 25 janvier 2011, consulté le 23 juin 2017. URL : http://afriques.revues.org/626

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Auteur

Jean-Renaud Boisserie

Chargé de recherche CNRS, Centre français des études éthiopiennes (CFEE) / Institut international de paléoprimatologie, paléontologie humaine : évolution et paléoenvironnements (UMR 6046)

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